ANABOLISMOA ==> Zeluletan ematen diren sintesi erreakzioak, non molekula bakunetatik bestelako molekula sinpleak edo konplexuak eraikitzen baitira.

Prozesu anabolikoak prozesu erreduktoreak eta endotermikoak dira, beraz, ondoko beharrak daude:
  • karbono iturri bat ( jatorri organikokoa ( biomolekuletatik) edo jatorri inorganikoa CO2-tik)
  • elektroi eta protoi iturri bat, hau da ahalmen erreduktorea duten molekulak ( NADH edo/eta FADH2 ko molekulak )
  • energia iturri bat (gehiengoetan, ATP molekularen hidrolisiaren bidez lortzen den energia kimikoa).

ANABOLISMO HETEROTROFOA
Organismo autotrofoek burutzen duten anabolismoa => zelula heterotrofoen bide anaboliko ezberdinak daude
  • GLUKONEOGENESIA ==> glukosa / glukogenoaren sintesia ( landareek gantz azidoetatik gluzidoak sintetiza ditzakete => glioxilato bidea)
  • LIPOGENESIA ==> - gantz azido / lipidoen sintesia ( gluzidoen katabolismotik sorturiko azetil-CoA prekurtsorea da )
  • AMINOAZIDOEN SINTESIA ==> aminoazido / proteinen biosintesia ( ez da sartzen )
  • AZIDO NUKLEIKOEN SINTESIA ==> RNA eta DNA biosintesia ( ez da sartzen )

GLUKONEOGENESIA

Bide metaboliko honetan 2 pirubato molekuletatik ATP eta molekula erreduktoreak ( NADH H+ ) erabiliz glukosa molekula bat lortzen da .
Lehenengo fasea ( pirubatoraren karboxilazioa) mitokondrioaren matrizean gertatzen da eta ondoko faseak zitosolean ematen dira.
glukoneogenesia 01.png

Balantzea:
2 pirubato + 2 GTP + 4 ATP + 2 NADH H+ ==> glukosa + 2 GDP + 4 ADP + 6 Pi + 2 NAD

LIPOGENESIA

Bide metaboliko honetan Azetil-CoA molekula prekurtsore bezala erabiliz gantz azidoak sintetizatzen dira. ( ATP eta NADPH+ gastua dago ). Prozesua zitosolean ematen da.

Balantzea
n azetil-CoA + n ATP + 2n NADPH H+ ==> gantz azido + n ADP+ n Pi + 2n NADP



ANABOLISMO AUTOTROFOA:
Organismo heterotrofoetan prozesu anabolikoetan ATP sintetizatzeko eta molekula erreduktoreak lortzeko beharrezkoa den energia molekula organikoen degradaziotik lortzen da, ( molekula organikoen oxidazioa =>katabolismoa )
Baina organismo autotrofoen kasuan beharrezkoa den energia ATP eta molekula erreduktoreak lortzeko beste modutik lortzen da:
argiaren energiaren zurgapenaren bidez ( fotosintesia ) edo molekula inorganikoen erreakzioetatik lorturiko energia ( kimiosintesia).

FOTOSINTESIA ( fotosintesia oxigenikoa)

bide anaboliko honetan 2 fase : argitako fasea ( fotokimikoa) eta fase iluna ( biosintetikoa).
Dark_reaction.gif



ARGITAKO FASEA

Organismo eukariotoetan kloroplastoetako tilakoideetan gertatzen da eta prozesu hauek gertatzen dira :
a) argi energiaren zurgapena
b) elektroein garraioa
c) fotofosforilazioa

Energia handiko egoerara pasa diren elektroiak pigmentu molekuletatik askatu egiten dira eta proteina-konplexu kate baten bidez NADP molekularaino transferitzen dira (redox potentzialaren arabera ). Elektroi-garraio honen zehar askaturiko energia estroman dauden protoiak tilakoidearen barnaldera sartzeko gradientearen kontra erabiltzen da. Gero protoi hauek tilakoideetatik gradientearen arabera ateratzen dira eta protoi fluxuaren bidez ATP sintetizatzen da. Prozesu hau fotofosforilazioa deitzen da.

  • ur molekularen apurketa ( fotolisia) =>
Prozesu honetan argiaren bidez ur molekularen apurketa sortzen da. Sorturiko protoiak NADP ( nikotinamida adenina dinukleotido fosfato) molekula erreduzitzeko erabiltzen dira eta elektroiak pigmentu-molekuletan galdutako elektroiak ordezkatzeko erabiltzen dira.
A) ARGIAREN ENERGIAREN ZURGAPENA
Tilakodeetan fotosistema izeneko pigmentu molekulen kitzikapenarako (argi energiaren zurgapena eta molekulen elektroiak energia handiko egoerara pasatzea) .
FOTOSISTEMAK

Tilakoideetako mintzetan dauden konplexu molekularrak. Hauetan eguzki-energiaren zurgapena gertatzen da.
osagaiak:
a) antena konplexua .
Gutxigorabehera 100 klorofila molekula eta karotena molekula batzuk osaturiko konplexua. Mintzetako proteinekin lotuta ddude eta pigmentu-molekula bakoitzak uhin-luzera ezberdina zurgatzeko ahalmena du. Antena honen bidez zurgaturiko energia gune erreaktibora transferitzen da.
b) gune erreaktiboa
Bi klorofila molekula berezietaz osatuta dago, transmintza proteina batekin lotuta.
Antena konplexutik jasotako energiarekin klorofila molekula hauek energi handiko egoerara igo diren elektroiak askatu egiten dituzte eta elektroi-hartzaile molekulara transferitzen dituzte.
c) elektroi-emailea eta elektroi-hartzaile molekulak.
-elektroi-emaileak gune erreaktiboko klorofiletan elektroaik askatzean sorturiko " hutsune elektronikoa" betetzen du , klorofila molekulei elektroiak pasatuz.
-elektro-hartzaileak gune erreaktiboko klorofilaetatik askaturiko elektroiak jaso egiten ditu.

slide_22.jpg

FOTOSISTEMA MOTAK
landareetan badaude bi fotosistema motak:


Fotosistema II
erreakzio gunea => 2 klorofila P680 molekula ( energia zurgapen maximoa 680 nm uhin luzeran)
elektroi hartzaile primarioa => Feofitina molekula
elektroi-emailea => H2O molekula (fotosistema honetan uraren fotolisia ematen da)
PS II.png
Fotosistema I
erreakzio gunea => 2 klorofila P700 molekula ( energia zurgapen maximoa 700 nm uhin luzeran)
elektroi hartzaile primarioa => klorofila Ao molekula
elektroi-emailea => Plastozianina PC molekula
PS I.png

PIGMENTUAK
Pigmentu mota ezberdinak parte harten dute fotosintesia prozesuan:
  • klorofilak : mota ezberdinak daude eta argiaren espektruaren urdinatik ( 400-500 nm) gorriraino (600-700 nm) zurgatzen dute. Garrantzitsuenak a klorfila eta b klorofila dira, zurgapen-maximoak uhin-luzera desberdinetan.
  • karotenoideak: organismo fotosintetiko gehienetan agertzen dira eta espektroaren urdinean eta berdean (400-550 nm) zurgatzen dute. klorofila molekuletatik soberako energia zurgatzen dute, horiek ez oxidatzeko.
  • fikobilinak ( fikozianina eta fikoeritrina): zenbait alga eta bakteriotan agertzen dira. Hauek espektroaren berdean eta laranjan ( 450-650) zurgatzen dute.

clorophyll.png
Pigment_spectra.png




b) ELEKTROI GARRAIO FOTOINDUZITU AZIKLIKOA : urratsak

Tilakoideetako mintzetan PS I eta PS II fotosistemak elektroi-garraio katearen bidez seriean konektaturik daude . Modu honetan H2O molekuletatik datorren elektroi-fluxu jarraia ematen da NADP molekula erreduzitu arte.
fotofosforilazioaren prozesuaren urratsak. => Z eskema

1.- PSII fotosisteman energia zurgapena
PSII fotosistemara iritsitako fotoiek sortarazten dute P680 klorofiletako elektroi kitzikapena, hau da energi maila egoera handiagotzea . Elektroi hauek P680 molekuletatik askatu egiten dira eta PS I fotosistemara garraiatzen dira.

2.-Elektroi-garraioa
Elektroi garraio-katearen lehenbiziko molekulak ( feofitina) itu klorofila a-tik askaturiko elektroiak jasotzen ditu. Elektroiak garraio katearen zehar PS I fotosistemara transferitzen dira.
Elektroi garraioaren osagaiak:
PSII ( Feofitina) => Plastokinona (PQ) => Zitokromoa ( b6-f) => Plastozianina ==> PS I ( * plastozianina proteina mugikorra da mintzaren zehar)
Garraio honen zehar erredox prozesuak ematen dira. Elektroiek energi-maila batetik bestera jeisterakoan askatzen duten energia protoiak estromatik tilakoide barruan gradientearen kontra sartzeko erabiltzen da. ( protoi kanala zitokromo konplexua da).
Elektroi bakoitzagatik bi protoi ponpatzen dira.
Azkenik elektroi hauek PS I fotosistemararen klorofila Ao molekulara transferitzen dira.
PS II fotosistemaren hutsune elektronikoa , hain zuzen P680 molekuletan askaturiko elektroiak , ur molekularen fotolisitik sorturiko elektroiekin betetzen da.

3.- PSI fotosisteman energia zurgapena
PSI fotosistemara iritsitako fotoiek sortarazten dute P700 klorofiletako elektroi kitzikapena, hau da energi maila egoera handiagotzea ( PS II baina egoera energetiko handiagoa).
Elektroi hauek P700 molekulatik askatu egiten dira eta estroman disolbaturik dagoen ferredoxina-k hartzen ditu. Molekula honek fotosistematik iritsitako elektroiekin eta ingurunean dauden protoiekin NADP molekula erreduzitu egiten du NADPH H+ sortuz.
elektroi-garraioa => PS700 klorofila Ao => Ferredoxina => NADP ( NADP erreduktasa entzima konplexua)
PS I fotosistemaren hutsune elektronikoa , hain zuzen P780 molekuletan askaturiko elektroiak , PS II fotosistematik iritsitako elektroiekin betetzen da.

1300743.jpg

b) ELEKTROI GARRAIO FOTOINDUZITU ZIKLIKOA
Fotosistemen artean elektroi fluxurik ematen ez denean fosforilazio ziklikoa dugu. Kasu honetan PS I fotosistemak modu independiente bezala funtzionatzen du. Ez da ura oxidatzen eta ez da oxigenorik sortzen. => prozesu anoxigenikoa
Argiak kitzikatua izan ondoren P700 molekulak askaturiko elektroia garraiatua da (PSI => klorofila Ao => => Ferredoxina =>) Baina elektroiak ez dira NADP-erreduktasa-ra transferitzen. Orain PS II fotosistemako garraio-katearen plastokinona molekula mailara transferitzen dira, eta honetatik zitokromo eta plastozianinara. Azkenik P700 fotosistema molekulara itzultzen da. Elektroi-garraioa prozesu hau ziklikoa da, non elektroiak fotoien bidez energi handiko-mailara igotzen dira , garraio-katearen bidez ferredoxinara transferitzen dira eta azkenean berriro P 700 molekulara itzultzen dira.
Prozesu honetan ATP sintesia ematen da ( gogoratu zitokromo mailan protoi-ponpaketa) , baina ez da ur molekularen fotolisia ematen ( ez da oxigenoa askatzen) eta ez da NADP molekula erreduzitzen.
Emaitza neto gisa bi protoi gehiago ponpatzen dira tilakoide barneko espazioara.
  • Esanahi biologikoa: Fotofosforilazio aziklikoaren bidez Calvin zikloan behar den ATP nahiko ez da sintetizatzen eta hori dela eta batera ematen da fotofosforilazio ziklikoa.

fosfo cyclic.png



C) FOTOFOSFORILAZIOA


fotofosforilazioaren hipotesi kimiosmotikoa => ATP sintesia

- Eguzki energia dela medio PII fotosistemaren gune-erreaktibotik ( P680) askaturiko elektroiak mintzaren zehar proteina-katearen bidez garraiatuak dira
- Elektroi-garraio honen ondorioz jauzi energetikoak direla medio estromatik tilakoide barrura gradientearen kontra protoiak ponpatzen dira ( protoi-kanala zitokromo konplexua da ).
- Argi-energiaren bidez fotosistema II-an kokaturiko oxigeno-ekoizpen konplexuak tilakoide barruan dauden ur molekularen fotolisia burutzen du; oxigenoa, protoiak eta elektroiak bananduz. Modu honetan protoi kopurua ere tilakoide barruan handiagotzen da eta protoi-ponpaketarekin batera tilakoide eta estromaren artean gradiente elektrokimikoa sortzen da.
-Gradiente elektrokimiko dela medio protoiek tilakoidetik estromara zeharkatzeko joera dute. Baina mintza zeharkatzeko ATP sintasa konplexua bide bakarra dute eta hauen zehar protoi-fluxua ematen da.
-Protoi fluxuak katalisi-errotazionala mekanismoaren bidez ATP sintasaren gune-erreaktiboaren aktibazioa sortarazten du , ADP eta P taldea elkartzen dira eta ATP molekula sintetizatzen da. ==> ( fosforilazio prozesua )

fotosisn elek.png
fotofosforilaio aziklikoa eta ziklikoaren fasearen BALANTZEA

fotosint balance.png

BIRPASO ANIMAZIOAK ==>


fotofosforilazio ziklkoa eta aziklikoaren desberdintasunak:

fotofosforil.GIF

ILUNPETAKO FASEA


Fase honetan gertatzen diren erreakzioak argiarekiko independienteak dira eta kloroplastoetako
estroman gertatzen dira.
Argitako fasean sorturiko ATP eta NADPH molekulak erabiltzen dira zenbait molekula inorganiko sinple oxidatzeko. (CO2, NO3- , SO4- , ..). Molekula hauen erredukzioaren bidez beste prozesu biosintetikoak beharrezkoak diren molekula organiko sinpleak lortzen dira.

CO2 molekularen erredukzioa lortzeko ematen den erreakzio multzoa Calvin zikloa izendatzen da.


CALVIN ZIKLOA

calvincycle.jpgProzesuaren faseak:
1.- CO2 molekularen finkapena.
CO2 molekulak erribulosa 1,5 bifosfato molekulekin elkartzen dira " RuBisCO" izeneko entzimaren bitartez.

Erreakzio honetan 3 CO2 molekula eta 3 erribulosa molekulak elkartzean osotara 6 glizerofosfato molekulak sortzen dira. Karbonoaren finkapenaren ondorioz 3C duten molekulak lortzen dira.
3 x (5C )erribulosax+ 3 (1C) CO2 ==> 6 (3C) glizerofosfato

2.- Fosfoglizerato molekulak ATP molekulekin elkartzean bifosfoglizerato molekulak sortzen dira

3.- fosfoglizerato molekulak NADPH molekularen bidez erreduzitzen dira eta glizeraldehido fosfato molekulak sortzen dira.

4.- Sorturiko 6 glizeraldehido fosfato molekuletatik bat ziklotik ateratzen da eta besteekin hiru erribulosa monofosfato sortzen dira.

5.- erribulosa monofosfatoen fosforilazioa ematen da ATP molekulen bidez eta horrela zikloaren hasierako erribulosa bifosfato birsortzen dira.

6.- Zikloaren bira bakoitzean glizeraldehido fosfato molekula bat askatzen da. Bi biretan askaturiko bi glizeraldehido fosfato molekulekin fruktosa bi fosfato sintetizatzen da. Hau gero glukosa bihurtuko da.

balantzea ( Calvin zikloan 3 CO2 bi bira ondoren)

Calvin zikloaren BALANTZEA
6CO2 + 12NADPH + 18 ATP 1 glukosa + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi



birpaso animazioak ==>**




      • FOTOSINTESIA ANOXIGENIKOA ==> Bakterio batzuk soilik egiten dute: sufrearen bakterio purpurak. Kasu honetan elektroi emailea ez da H2O, baizik eta beste konposatu inorganiko batzuk ( H2S, H2...). Eguzki argia beharrezkoa da , bakarrik II fotosistemak (P680 edo antzekoak) hartzen du parte eta ez da oxigenorik askatzen, sufre baizik. .



FOTOSINTESIAREN LABURPENA


Argitako fasea edo fotokimikoa
Argi energia energia kimiko bihurtzen da (ATP eta NADPH), hain zuzen ere, eta sortutako energia kimiko hori ilunpetako fasean erabiliko da gero.
Ezaugarri hauek ditu:
  • Kloroplasto eukariotoen tilakoideetako mintzean gertatzen da, eta zianobakterioetan, zitoplasma barruko tilakoideetan.
  • Eguzki argia zuzenean jaso behar du, gerta dadin; horregatik esaten zaio argitako fasea.
  • Argi energia energia kimiko bihurtzen du, ATP eta NADPH formetan.
  • H2O-a erabiltzen du elektroien emaile gisa eta, ondorioz, O2-a askatzen da atmosferara.

Ilunpetako fasea edo fase biosintetikoa
Argitako fasean sortutako energia kimikoa CO2-a, NO3−-a eta SO42−-a erreduzitu eta konposatu organikoak eratzeko erabiltzen da. Bidezidor metaboliko garrantzitsuena Calvinen zikloa da.
Ezaugarri hauek ditu:
  • Kloroplasto eukariotoen estroman eta zelula prokariotoen zito­plas­man gertatzen da.
  • Ez du eguzki argia zuzenean behar, gerta dadin; horregatik esaten zaio ilunpetako fase.
  • Fase fotokimikoko ATPa eta NADPHa erabiltzen ditu CO2-a erre­duzitzeko eta hexosak ekoizteko, eta NO3−-a eta SO42−-a erre­du­zitzeko eta aminoazido eta nukleotidoen amino (—HN2) eta tiol (—SH) taldeak ekoizteko.
  • Fase fotokimikoko ADPa eta NADP+-a leheneratzen ditu.


FOTOSINTESIAREN BALANTZE OROKORRA



Calvinen zikloan glukosa molekula bat sintetizatzen da sei CO2 molekula abiapuntutzat hartuta. Prozesu honetan hauek dira beharrak:
  • 18 ATPren energia; horietatik, 12 erredukzio fasean kontsumitzen dira, eta gainerako seiak birsortze fasean.
  • 12 NADPHren ahalmen erreduzitzailea; erredukzio fasean erabiltzen dira.

Ikusi dugunez argitako fasean bederatzi argi fotoirekin 2 NADPH eta 3 ATP sintetizatzen dira. Beraz glukosa molekula bat sintetizatzeko 2 × 6 = 12 NADPH eta 3 × 6 = 18 ATP behar ditugunez fotoi kopurua izango da 9x6= 54 hv
Balantze orokorra
54 hν + 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2



Fotosintesis prozesuan parte hartzen duten aldagai edo eragileak:


CO2 aren kontzentrazioa

Fotosintesian, CO2 mugatzailerik garrantzitsuena izaten da ohiko baldintzetan.


Gluzidoen sintesian prekurtsorea denez, argitasun intentsitate konstante baterako bere kontzentrazioa handitzen denean, fotosintesiaren aktibitatea ere handiagotzen da, muga batera iritsi arte. Hortik aurrera orekatzen da. (espezie bakoitzaren arabera). ( entzimen saturazioa)

C3 eta C4 arteko desberdintasunak.
carbondioxide-concentration-c3-c4-species.jpeg
O2 aren kontzentrazioa

Oxigenoaren kontzentrazioa handitzen denean, fotosintesiaren errendimendua murrizten da fotoarnasketa prozesua indartzen dela eta.

Hau gertatzen da RuBisCo entzimak dituen jarduera edo jokabide bikoitzarengatik; baldintzen arabera, karboxilasa edo oxidasa bezala portatzen da
OXGENO~1.JPG
OXGENO~1.JPG

Argi-intentsitatea

Fotosíntesia argi-intentsitatearekiko zuzenki proportzionala da: zenbat eta intentsitate handiago are eta tasa fotosintekiko handiagoa, balio maximo bateraino. Hortik aurrera molekulen fotooxidazioa gertatzen da,Oso intentsitate handiko baldintzetan, pigmentuak eta entzimak desnaturalizatu egiten dira , adibidez ilunpeko landareetan argitan jartzean gertatzen dena.

Landare mota bakoitzak (moldaeren arabera) argi intentsitate jakin batean lortzen du tasa maximoa.
Intensidad.jpg
Tenperatura
Argi-fasean, tenperaturak ez du eragin handirik (gorriaren hutsunea aparte utzita, 680 nm-tik aurrerantzeko argiarekin argituz gero).

Entzimen jarduera-mailaren grafikoek, orokorrean, jarduera-maila handiago erakusten dute tenperatura handiagotan. Muga izaten da desnaturalizazio tenperaturarena.

Tenperatura handietan, askotan landareen estomak ixten dira, deshidratazioari aurre egiteko; ondorioz, aire gutxiago sartzen da eta parenkimaren zelulen arteko airean, CO2 murrizten da eta O2 handitzen da. Honek ekar dezake fotoasnarketaren handitzea.
temperatura.jpg
temperatura.jpg

Ura eta hezetasuna
Ohiko baldintzetan ura ez da mugatzailea izaten fotosintesian (salbuespen klimatikoetan izan ezik).

Hezetasunak estomen egoeran islada izaten du, irekitzea eta ixtea eragiten baititu. Ingurumen lehorretan, estomak ixten dira eta gas elkartrukaketa eragozten da.
estomas.jpg
estomas.jpg


Fotosintesiaren garrantzi biologikoa

Fotosintesia prozesu giltzarri bat da gure planetako biziari eusteko

  • Kate trofikoen oinarria da. Gainerako izaki bizidun ez-fotosintetikoek aprobetxatzen duten materia eta energia sortzen ditu. Fase fotokimikoan, eguzki energia hartu eta izaki bizidun guztiek erabiltzeko moduko energia kimiko bihurtzen du. Fase biosintetikoan, materia ez-organikoa organiko bihurtzen du, zeina funtsezkoa baita organismo heterotrofoentzat.
  • Oxigeno atmosferikoaren mailak mantentzen ditu. Lehenengo fotosintesiak anoxigenikoak ziren, I fotosistema bakarrik existitzen zelako. II fotosistemaren agerpenarekin, uraren fotolisia etorri zen eta, ondorioz, oxigenoa askatu zen atmosferara. Hala, atmosfera erreduzitzailea izatetik oxidatzailea izatera pasatu zen eta horrek arnasketa bidezko katabolismo aerobikoaren garapena ahal­bidetu zuen, zeina eraginkorragoa baita hartzitzailea edo anaerobikoa baino.
  • Ozono geruza sortzen eta mantentzen du. Atmosfera oxidatzaile bihurtu zenean, ozonozko (O3) geruza eratu zen. Geruza horrek izaki bizidunak izpi ultramoreetatik babesten ditu, oso mutagenikoak baitira.
  • Atmosferako CO2 mailak mantentzen ditu. CO2-a Calvinen zikloan kontsu­mitzen da; hala, organismo fotosintetikoek atmosferako karbono dioxidoa murrizten dute eta gas hori berotegi efektuaren eragile garrantzitsuena da.
  • Energia iturri bat eskaintzen du. Fotosintesitik dator erregai fosiletan metatutako energia.



Anabolismo kimioautotrofoa => KIMIOSINTESIA


Bakterio autotrofo batzuk, ilunetan eta egoera aerobioan materia organikoa sintetizatzen dute gai inorganikoetatik abiatuz. =>
Kimiosintesia prozesu bat da, zeinaren bidez organismo kimioautotrofoek edo kimiolitotrofoek ingurunean gertatzen diren oxidazio-erredukzio erreakzio exotermikoetan askatutako energia erabiltzen baitute konposatu organikoak sintetizatzeko. Konposatu ez-organiko batzuk ( CO2, NO3–, SO42– eta PO43–.) erreduzitzen dituzte fotosintesiaren fase ilunean bezala baina hori egiteko behar den ATP-a eta ahalmen erreduktorea(NADH) gai inorganikoa oxidatuz lortzen dute.

Kimiosintesiaren faseak
  • Fase oxidatiboa: konposatu ez-organikoen oxidazioa
Etapa honetan, oxidazio erreakzioetan askatutako energia erabiltzen da fosforilazio oxidatiboz ATPa sintetizatzeko, bai eta NADHa ere. Hurrengo fasean erabiliko dira .
  • Fase biosintetikoa: konposatu organikoen biosintesia
Fase honetan, aurreko fasean ekoitzitako ATParen eta NADHaren energia CO2-a, NO3–-a eta SO42–-a erreduzitzeko erabiltzen da eta, hala, konposatu organikoak lortzen dira.
Biosintesian, fotosintesiaren ilunpetako faseko bidezidor anaboliko berdinak erabiliko dira:
  • CO2-aren finkapena, Calvinen zikloaren bidez.
  • Nitrogenoaren finkapena, nitratoen bidez (NO3–). Salbuespen gisa, bakterio diazotrofikoak ditugu, gai baitira atmosferako N2-a zuzenean finkatzeko.
  • Sufrearen finkapena, sulfatoen bidez (SO42–).
ppt_09.png

Organismo kimiosintetikoen ezaugarriak

  • Bakterioak dira.
  • Aerobikoak dira.
  • Koentzima gisa NADHa erabiltzen dute, NADPHaren ordez.
  • Funtsezko zeregina dute biosferan, ziklo biogeokimikoetan parte hartzen baitute.

Bakterio kimiosintetikoen talde nagusiak:

Bakterio kimiosintetikoak prozesua gauzatzeko behar duten energia erauzten duten oxidazioaren arabera taldekatzen dira.
Bakterio garrantzitsuenak nitrogenoarenak, sufrearen bakterio koloregabeak eta burdinaren bakterioak dira.
  • Nitrogenoaren bakterioak
Fase biosintetikorako energia nitrogenodun konposatu erreduzituak oxidatuz lortzen dute.
Amoniakoaren oxidazioa eragiten dute; amoniako hori animalia hilotzen, gorozkien eta landare hondarren deskonposiziotik dator. Landareek asimilatzeko moduko nitratoak sortzen dituzte bakterio hauek.
Bi mota daude: bakterio nitrosifikatzaileak eta bakterio nitrifikatzaileak.
  1. Bakterio nitrosifikatzaileak
Amoniakoa oxidatu, eta nitritoa sortzen dute. Prozesuan askatutako elektroiak O2-ra iristen dira arnas katean zehar.
Adibide gisa Nitrosomonas eta Nitrosococcus generoak aipa daitezke.
  1. Bakterio nitrifikatzaileak
Nitritoa oxidatu, eta nitratoa sortzen dute. Askatutako elektroiak O2-ra iristen dira arnas katean zehar.
Nitrato ioiak landareetan eta beste organismo fotosintetiko batzuetan asimilatzen dira; horrenbestez, nitrogenoaren zikloa ixten da.
Adibide gisa Nitrobacter generoa dugu.

  • Sufrearen bakterio koloregabeak
Fase biosintetikorako energia sufredun konposatuak oxidatuz lortzen dute, oxigenoa dagoenean; adibidez, materia organikoaren deskonposiziotik datorren hidrogeno sulfuroa (H2S) oxidatuz. Konposatu hori ugaria da hondakin uretan eta emanazio hidrotermaletan.
Amaierako produktua sulfato ioia izaten da (SO42−), zeina landareek asimila baitezakete; hala, itxi egiten da sufrearen zikloa.
Adibide gisa Thiobacillus generoa dugu.

  • Burdinaren bakterioak
Fase biosintetikorako energia Fe2+ ioiaren oxidaziotik lortzen dute, oxigenoa dagoenean. Ondorioz, Fe3+ ioia sortzen da.
Burdinaren bakterioak oso ugariak dira ur gezako putzuetan.
Adibide gisa Ferrobacillus generoa dugu.


LABURPENA => ORGANISMOEN JARDUERA METABOLIKOAK



Biomasa berria sortzeko C iturria
Energia iturria (ahalmen erreduktorea lortzeko).
I

Fotolitotrofoak
C iturria molekula inorganikoetatik hartzen dute (gehiengoetan CO2)
Argi-energia (ahalmen erreduktorea lortzeko).


Kimiolitotrofoak
C iturria molekula inorganikoetatik hartzen dute (gehiengoetan CO2)
Energia kimikoa, prozesu oxidatiboetan askatzen dena.


Fotoorganotrofoak
C iturria molekula organikoetatik (beste biziduneen biomasatik)
Argi -energia (ahalmen erreduktorea lortzeko).


Kimioorganotrofoak
C iturria molekula organikoetatik (beste biziduneen biomasatik)
Energia kimikoa, prozesu oxidatiboetan askatzen dena .




      • ( ez da sartzen )
Fotoarnasketa: => Hacht eta Slack-en zikloa. C4 eta C3 landareak

RuBisCO izeneko entzimaK CO2 molekularen finkapena katalizatzen du. Baina jokabide bikoitza du : substratu berdinaren gaienean (erribulosa 1,5-bifosfatoa) bi jarduera desberdin joka dezake ingurugiro-baldintzen arabera:
Karboxilasa jarduera: ( Calvin zikloan betetzen duena)
Jarduera honen bitartez, rubisCo entzimak CO2 molekula erribulosa 1,5 1,5-ifosfatoarekin finkatzen du.

Oxigenasa jarduera:
Jarduera honen bitartez RuBisCo entzimak erribulosa 1,5-bifosfato molekula oxigeno molekularekin elkarten du ( oxidatzen du).Horrela fosfoglikolato molekula sortzen da. Molekula hau peroxisoman berriro oxidatzen da. Prozesu hau argiarekiko menpekoa da, oxigenoa kontsumitzen da eta CO2 askatzen da. ==> FOTOARNASKETA deitzen zaio.

Fotoarnasketa prozesuaren faseak kokapen ezberdinetan ematen dira: kloroplastoan, peroxisoman eta mitokondrioan.

Fotoarnasketa prozesuan fotosintesiaren argitako fasean lorturiko ATP eta NADPH kopuru bat galtzen da.
Funtzio biologikoa:
Ez du funtzio-metabolikorik baina badirudi tilakoideen mintza fotooxidaziotik babesten duela. ( oxigenoaren kontsumo dago)

RuBisCO entzimaren jarduera baldintzen arabera:
  • CO2 aren presio partzial handiak (eta oxigeno-presio partzial txikia) karboxilasa jarduera indartu eta oxidasa jarduera murriztu.

  • O2 aren presio partzial handiak (eta CO2 gutxi) jarduera karboxilasa inhibitzen du.

  • Tenperatura handietan, estomak ixten dira (deshidratazioari aurre egiteko)eta orduan, parenkimaren zelulen arteko airean, gero eta CO2 gutxiago dago ( ez da sartzen ) eta gero eta O2 gehiago izango da. Baldintza hauetan karboxilasa jarduera inhibitzen da , zera fotosintesiaren errendimendua murriztu egiten da. Beraz tenperatura handia fotosintesiaren faktore mugatzaile da.
photorespoverview.gif

24168.jpg
.
C4 eta C3 LANDAREAK :
Landare gehiengoetan ( %85 , zuhaizkariak, klima epeletan ,.) RuBisCO entzimak burutzen duen CO2 finkapenaren ondorioz fosfoglizerato molekula sortzen da. Fosfoglizerato 3 C atomo duenez landare hauek fotosintesiari dagokionez C3 landare mota bezala izendatzen dira.
Baina badago beste landare talde bat ( %15, belarkariak, klima tropikaletan, ..), non CO2 finkapenaren ondorioz ez da fosfoglizerato molekula sortzen, baizik eta 4C duen molekula. Hori dela eta C4 landare mota bezala izendatzen dira.
Honek suposatzen du moldaera ebolutiboa zonalde tropikaletan, zeren fotoarnasketa prozesuaren eragina gutxiagotzen baita.

Landare C3 ==> Landare hauen hostoetan parenkima hesiarra ongi garatuta dago , bertako zeluletan kloroplasto gehiengoa kokatzen da eta fotosintesiaren faseak zelula horietan burutzen dira.
Zona tropikaletan,tenperatura altuetan estomak ixten direnez parenkima hesiarreko zeluletan CO2 molekularen presio partziala txikia da . Baldintza horietan fotoarnasketa erraztuta dago, RuBisCO entzimaren oxidasa jarduera handiagotzen baita. Beraz Calvin-en zikloaren eraginkortasuna murrizten da , landare fotosintesiaren produktibitatea eta ondoren biomasaren ekoizpena murriztuz.

Landare C4 ==> Landare hauen hostoetatako anatomian berezitasun bat dago ( Kranz anatomia ): hosto hauetan hesi itxurako parenkimarik ez dago eta xilema-floema estaltzen duen zorroaren zelulak bereziak dira. Zelula hauetan kloroplasto asko daude eta fotosintesiaren argitako-fasea hemen ematen da.
CO2 molekularen finkapena berriz bi urratsetan ematen da:
Kanpotik sartutako CO2 mesofiloaren zeluletan finkatzen da, baina ez Calvin zikloaren bidez. Zelula hauetan CO2 molekula ibilbide berezi baten bidez ( Hatch.Slack zikloa),
fosfoenolpirubatoarekin elkartzen da , 4C atomo duen molekula bat sortuz. Finkapen hau CO2 presio partziala txikia izanik ere ematen da . Hatch-slack zikloan sorturiko azido malikoa zorroaren zeluletara pasatzen da eta zelula hauetan deskarboxilazioa jasaten du. Horrela zorroaren zeluletan CO2 pilatuz doa eta bere presio partziala handia izanik Calvin zikloaren bidez finkatua izango da.
Bide anaboliko honetan finkatutako CO2 molekula bakoitzeko ATP bat gehiago gastatzen da, baina ingurune lehor eta beroetako landareek [CO2] finkapen handia mantentzea lortzen dute estomak itxirik eduki behar arren.

C4 landareak.png
Landare hauek CO2 atmosferikoaren presio partzial txikiko baldintzetan CO2-a finkatzen jarraitzen dute , hots fotoarnasketa ekiditzen dute. Calvinen zikloa burutzen dute eraginkortasun handiz (karboxilasa jarduera >> oxidasa jarduera )
Hatch-Slack zikloan gastu energetikoa izan ere, C4 landareen landareek C3-koak baino bi edo hiru aldiz errendimendu handiagoa ematen dute baldintza bero eta lehorretan.


C4_pathway.jpg

C3 adibideak: => soia , garia , arroza , erremolatxa , alfalfa , espinaka, eguzkilorea
C4 adibideak => artoa, sorgoa, azukre-kainabera, ...